Plućnjak, 29. ožujka 2019. godine

Akvarele plućnjaka (Pulmonaria officinalis; iznad i ispod) naslikao sam 14. i 15. ožujka, dakle prije više od dva tjedna. Plućnjak je proljetnica i upravo je u cvatu, a moći će ga se u cvatu i naći još kroz cijeli travanj, a i dio svibnja.

Plućnjak je lako prepoznati po karakterističnoj boji cvjetova koji su plavi ili crveni (crveno-ljubičasti, a u ranoj fazi čak i crveno-narančasti), a na istoj stabljici se redovito može naći i plavih i crvenih cvjetova (o tome malo ispod). Drugi način da ga prepoznate je karakteristična točkastost listova, no ona se ne pojavljuje uvijek, a redovito je prisutna na većim, tamnije zelenim listovima koji su i okrugliji od mladih, žuće zelenijih listova koji su duguljasti - na mlađim listovima je prepoznatljivi točkasti uzorak slabo ili nikako vidljiv. Biljka je visoka 20-30 cm, a otvoreni cvjetovi imaju promjer od ~ 1 cm.

Biljka je ime dobila navodno po tome što joj listovi sliče bolesnim plućima (?) Kako god, ono "pluća" prisutno je i u botaničkom i u našem nazivu za biljku, a plućnjak se i koristio kao narodni lijek za bolesti pluća (Englezi ga zovu lungwort, a Nijemci Lungenkraut). Od njega se spravljao čaj za upale grla i pluća, ali mislim da bi s tim trebalo biti pomalo oprezan s obzirom na pokoje zabilježeno izvješće o trovanju (otrovanja biljnim pripravkom ne moraju nužno biti posljedica kemije same biljke nego zagađenja pripravaka tvarima iz tla).

Fotografije plućnjaka (ispod) snimio sam u nedjelju, 17. ožujka u kanjonu potoka Kamačnik u Gorskom kotaru. Oko potoka bilo je mnogo proljetnica pa čak i pokoji šafran i visibaba kojima je već prošlo vrijeme. Listova na krošnjama još nije bilo, osim u rijetkim slučajevima.

Meni je na plućnjaku posebno zanimljivo bilo što su mu cvjetovi različitih boja. Naravno, nekome tko svu tu priču o promjenjljivim bojama cvjetova zna, a koju ću u kratkim crtama iznijeti u tekstu koji slijedi, to nije zanimljivo jer sve već o tome zna. S druge strane, nekome tko nema nimalo znanja o cvijeću, o genima i molekulama koje daju boju, o varijacijama i hibridima, to također neće uopće biti zanimljivo jer nema preduvjeta da u različitoj boji cvjetova na istoj stabljici vidi nešto potencijalno neobično pa samim tim i zanimljivo - taj koji ništa o tome ne zna čak možda različite boje cvjetova neće ni opaziti. Ne želim ovdje nikako potcjenjivati posve neuki i dječiji doživljaj ljepote. Onima koji ništa ne znaju svijet se i dalje može učiniti lijepim, ali neće moći postavljati pitanja koja bi ih odvela malo dublje u razumijevanje te ljepote (neću suditi ni o tome je li to važno za puninu doživljaja ljepote, ali svakako ću dodati da ta vrsta "igre" ponekad može biti vrlo korisna za ljudsku dobrobit). Potrebno je, dakle, nekakvo predznanje da se o svijetu ponešto zapitamo, a na svakom stupnju tog znanja čude nas i oduševljavaju različite stvari u istim stvarima. To je i dobro jer čovjeku koji uči svijet u principu nikad ne može dosaditi - i "najobičniji" cvijet sadrži u sebi svu priču o cijelom svemiru, a i dobar komad ljepote, samo treba dobro gledati.

Slikar fenomen koji slika mora barem opaziti, čak i ako ga uopće ne razumije, jer različite boje cvjetova mora na različite načine smiješati na svojoj paleti - uzimam madder lake deep crveno-ljubičastu i pomalo permanent red light crveno-narančaste za crvene cvjetove, a za plave ću ultramarine deep plavu, mrvicu kineske bijele i samo točkicu ljubičaste gdje mi bude trebalo; i možda još malo bijele da posvijetlim venice po laticama ako stignem. U tom je smislu slikarstvo, barem ono koje reproducira prirodne fenomene, već način da nam zanimljive stvari ne promaknu i da ih budemo svjesni.

Dakle, zašto su cvjetovi plućnjaka (ispod; >> kliknite na fotografiju da je prikažete u dvostrukoj rezoluciji) različitih boja?

Za početak, cvjetovi plućnjaka mijenjaju boju kako stare. Da biste ovo uočili bilo bi potrebno da biljku promatrate nekoliko dana jer je cvijet plućnjaka, kako je izmjereno u eksperimentima u prirodnom okružju, prvih 4.6 ± 1.6 dana crven, a idućih 2.0 ± 1.7 dana plav, nakon čega se sasuši i otpadne [1] (strogo govoreći, ovo je izmjereno za vrstu Pulmonaria collina, ali brojevi su vjerojatno vrlo slični i za Pulmonariu officinalis). Premda su akvareli, a pogotovo fotografije, statičke informacije o svijetu, i iz njih se može opaziti ova dinamika promjene boje. Naime, i na akvarelima i na fotografijama (iznad i ispod) vidi se da su cvjetovi koji tek izlaze (pupoljci) uvijek crveno-ljubičasti. Mnogo je, naravno, pitanja koja se postavljaju odmah nakon ovog opažanja, a prvo od njih bi moglo biti biološko: čemu bi biljci služio mehanizam promjene boje i ima li ona od njega neke evolucijske koristi?

Vrlo je temeljito dokazano [1,2] da promjena boje cvjetova plućnjaka služi preciznijem privlačenju oprašivača - pčela, bumbara i muha. U eksperimentu opisanom u referenci [1] opaženi su Anthophora acervorum (pčela, 24% od svih posjeta oprašivača), Bombus pascuorum (bumbar, 20% od svih posjeta), Bombylius major i Bombylius discolor ("pčelinje" muhe lebdjelice, 45 % posjeta), a sveukupno je opažena čak 21 vrsta kukaca iz redova opnokrilaca (ose, bumbari, pčele ...), dvokrilaca (muhe) i leptira koji su slijetali na cvjetove (eksperimenti [1] su provedeni od ožujka od svibnja 1995. godine, na livadi djelomično okruženoj šumom u dolini Rohrhaldenbachtal 8 km jugozapadno od Tubingena, Baden-Wurttemberg, Njemačka).

Mladi listovi puni peludi i nektara su, naime, crveni i ljubičasto-crveni, a izmjereno je da oni mnogo više privlače kukce od plavih cvjetova koji su uglavnom već oplođeni i u kojima nema peludi ni nektara. Boja je dakle signal oprašivačima koji im govori gdje se nalazi veća nagrada za njihov trud, a cijeli proces služi i biljci jer se energija oprašivača ne troši na uzaludne prilaze već posjećenim cvjetovima te se tako znatno povećava učinkovitost oprašivanja i prijenos gena u iduću generaciju [1,2].

Izmjereno je da crveni cvjetovi u prosjeku sadrže oko 20 mikrolitara nektara, 6-7 puta više (!) od plavih cvjetova koji u prosjeku sadrže oko 3 mikrolitra nektara [1] (naravno, ovdje se trebamo upitati kako su cvjetovi podijeljeni u kategorije "crveni" i "plavi", s obzirom da je proces promjene boje kontinuiran, a to je još jedno zanimljivo pitanje koje otvara cijeli niz dodatnih smjerova znatiželje - jedan od njih je i kako oprašivači vide ono što mi smatramo "crvenim" i "plavim"). Isti uzorak vrijedi i za količinu peludi u cvjetovima - crveni cvjetovi sadrže 3 - 4 puta više peludi od plavih [1]. Ova je činjenica dobro korelirana s vjerojatnošću slijetanja oprašivača na cvjetove različitih boja - oni, naime, barem 2.5 puta češće slijeću na crvene nego na plave cvjetove [1], a u jednom ranijem istraživanju opaženo je da oprašivači više od 13 puta (!) češće slijeću na crvene cvjetove plućnjaka (Pulmonaria sp.) [2].

Iz ovakvih je istraživanja jasno da promjena boje cvjetova može dati biljki značajnu evolucijsku prednost (usput, plućnjak je kod nas, a i šire, vrlo uspješna biljka koje ima posvuda). Premda bi se, barem teoretski, moglo spekulirati o povećanoj vjerojatnosti slijetanja oprašivača na crvene cvjetove i zbog drugih uzroka (recimo razlika u mirisu crvenih i plavih cvjetova - ovakvo što nije mjereno ni potvrđeno, barem koliko je meni poznato), boja je očito fenomen koji je opaziv iz daljine i pouzdan smjerokaz za kukce. Ako oni uistinu vide promjenu boje. A to otvara pitanje vida kukaca i kako oni vide cvjetove koji oprašuju.

I to je pitanje, od značajne praktične važnosti istraživano u znanstvenoj literaturi [3]. I opnokrilci, kao i mi, osjet boja doživljavaju putem specijaliziranih stanica, čunjića. Kao i mi, opnokrilci imaju uglavnom tri različite vrste čunjića što im omogućuje da percipiraju različite boje. Međutim, njihovi čunjići su različiti od naših i reagiraju na različite dijelove spektra svjetlosti. Ljudski čunjići imaju maksimume osjetljivosti na valnim duljinama od ~ 430 nm (plavo), ~ 540 nm (zeleno) i ~ 575 nm (crveno-narančasto), dok čunjići opnokrilaca imaju maksimume osjetljivosti na ~ 340 nm (ultraljubičasto, nevidljivo za naše oči), ~ 430 nm (plavo) i ~ 540 nm (zeleno), ovisno donekle i o vrsti opnokrilaca [3]. Većina opnokrilaca u crvenom dijelu spektra vidi lošije od nas (!) premda ih ima nekoliko koji su za taj dio spektra evoluirali i dodatnu, četvrtu vrstu čunjića koja ima maksimum na ~ 615 nm (crveno; npr. Tenthredo campestris, Tenthredo scrophularie, Xiphydria camelus (vrste osa) i Callonychium petuniae (vrsta pčele)) [3].

Ljubičasta boja je u spektru negdje na otprilike 380 nm, tamno-plava na 440 nm, a svijetlo-plava negdje na 465 nm, iz čega zaključujemo da promjena boje cvijeta iz crveno-ljubičaste u plavu znači i promjenu dijela elektromagnetskog spektra koji cvijet reflektira u okolinu i to barem u intervalu između ~ 380 nm do 465 nm (ovdje se otvara dodatno pitanje, a to je ono kemije u cvijetu koja omogućuje promijenjeno međudjelovanje svjetlosti s laticama). Spektar svjetlosti koju neki objekt reflektira lako je izmjeriti, a za plave i ljubičaste cvjetove plućnjaka izmjereni su spektri reflektirane svjetlosti prikazani na slici ispod (grafikon je preuređen prema izmjerenim podacima objavljenim u [1]; spektar svjetla kojim se cvijet osvjetljavao odgovara halogenoj lampi od 20 W).

Mjerenja pokazuju da plavi cvijet reflektira mnogo više valne duljine između 380 nm i čak 600 nm, što je i razlog za promjenu boje cvijeta (ovdje se, naravno, otvara dodatno pitanje kako boja predmeta ovisi o svojstvima spektra svjetlosti koju reflektira). Mi, naravno, vidimo tu promjenu, a vide je i pčele i bumbari, zato jer im njihovi čunjići omogućuju da bez ikakvih poteškoća razlikuju promjene intenziteta svjetlosti u intervalu od 300 nm do 600 nm. Kukci vide i dio ultraljubičastog spektra koji mi ne vidimo (od 300 nm do 400 nm), pa možemo unaprijed pretpostaviti da biljke, koje se "reklamiraju" oprašivačima, a ne nama, pokazuju i promjene boja pa čak i (nama potpuno nevidljive) uzorke na cvjetovima u ultraljubičastom dijelu spektra. To se zbilja i događa, a neki cvjetovi izgledaju potpuno drukčije pčelama nego nama, jer reflektiraju značajno u ultraljubičastom dijelu spektra. Takvi su cvjetovi npr. divlji mak (Papaver rhoeas), proljetni staračac (kostriš / dragušac; Senecio vernalis), a i neke vrste plućnjaka, npr. Pulmonaria obsscura [4].

Sad kad znamo evolucijsku korist od promjene boje cvata i način na koji se ta promjena mora realizirati da bi bila vidljiva oprašivačima, trebamo se upitati kako se boja kod starijih cvjetova mijenja tj. koji fizikalni mehanizam to omogućuje. Plavi cvjetovi reflektiraju više svjetlosti, što znači da crveno-ljubičasti cvjetovi apsorbiraju više svjetlosti, tj. da se u njima nalazi tvar koja apsorbira svjetlost u vidljivom dijelu spektra. Tu nepoznatu tvar možemo tražiti oduzimanjem spektara reflektirane svjetlosti plavih i crvenih cvjetova, a ta je razlika prikazana u donjem grafikonu na slici iznad (puna linija). Taj grafikon sad predstavlja spektar apsorpcije nepoznate tvari, tj. govori nam na kojim valnim duljinama tvar apsorbira najviše svjetlosti - vidimo da je to oko 530 nm, tj. u području zelenog (žuto-zelenog). Ako od bijelog uzmemo žuto-zeleno, koje tvar apsorbira, ostaje nam komplementarna boja, a to je crveno-ljubičasto koje tvar reflektira, dakle to je boja tvari. Donji grafikon prikazuje i usporedbu apsorpcijskog spektra nepoznate tvari s apsorpcijskim spektrom malvidin 3-glukozida (crtkana ljubičasta linija [5]; spektar je izmjeren na pH=0.7) iz čega vidimo da su dva spektra izrazito slična, pa je malvidin 3-glukozid očiti kandidat za našu nepoznatu tvar.

Malvidin 3-glukozid je pigment koji pripada grupi antocijanina prisutnih u brojnim cvjetovima i plodovima. Antocijanini su molekule sačinjene od šećera vezanog na 3 povezana šesterokutna prstena ugljikovih atoma, a u jednom prstenu se umjesto ugljika nalazi kisik. Antocijanini se razlikuju po vrsti 7 skupina koje "vise" s prstena. Osjetljivi su na promjenu kiselosti otopine u kojoj se nalaze jer njihova struktura omogućava vezanje ili otpuštanje H⁺ i OH^- iona, što se ovisno o kiselosti i događa na različitim mjestima u molekuli. Te promjene mijenjaju elektronska stanja molekule pa onda i frekvencije na kojima molekula apsorbira svjetlost, a u slučaju promjena na antocijaninima uzrokovanim promjenom kiselosti otopine te se frekvencije nalaze u vidljivom dijelu spektra. Plavi cvjetovi ili gube antocijanin ili su alkalniji (visoki pH, p H>7). U slučaju plućnjaka, smatra se da dolazi do promjene kiselosti cvijeta koji postaje alkalniji, a u tim uvjetima dolazi do promjene apsorptivnih svojstava antocijanina gdje se karakteristični maksimum na oko 530 nm gubi i spektar apsorpcije postaje skoro posve ravan [6].

Eto. Tako nekako ide priča o različitim bojama cvjetova plućnjaka. I nije ni blizu gotova, naravno. Ali za ovaj put skoro dosta.

Za kraj još samo, kao i obično, donosim povijesnu botaničku ilustraciju plućnjaka (ispod) i to iz knjige Plantae selectae quarum imagines ad exemplaria naturalia Londini, in hortis curiosorum nutrita Christopha Jacoba Trewa, Georga Dionysiusa Ehreta i Johanna Jacoba Haida iz 1750. godine.

Radi se o publikaciji koja ne koristi Linnaeusovu binomnu klasifikaciju i u kojoj nema mnogo podataka o prikazanim biljkama pa bi glavni autor, umjesto Trewa, njemačkog liječnika i botaničara, trebao biti Ehret, koji je ilustrator knjige. Zanimljivo je da se plućnjak nalazi u izboru rijetkih i egzotičnih biljaka, a da listovi na ilustraciji nemaju vidljivih točkica (iznad). Treba uočiti i da su i na ovoj ilustraciji mladi, još neotvoreni cvjetovi crveno-ljubičasti, a stariji, posve otvoreni cvjetovi plavi. Neobično je, doduše, što su baš svi crveni cvjetovi zatvoreni. Čini se da se ne radi o Pumonaria officinalis nego o nekoj drugoj vrsti plućnjaka.

Trew je bio jedan od najučenijih ljudi svog doba, upoznat s radom mnogih znanstvenika u Europi s kojima se opširno dopisivao - iza njega je ostalo 19000 pisama uglavnom vezanih uz medicinsku struku jer je Trew bio pokretač prvog medicinskog znanstvenog časopisa ikad: Commercium litterarium ad rei medicinae et scientiae naturalis (utemeljen 1731. godine). Ogromna biblioteka koju je skupio sadržavala je 34000 knjiga, većim dijelom prirodno-znanstvenog sadržaja i bila je najveća takva zbirka svog vremena. Danas se nalazi na Sveučilištu u Erlangenu.

No, pored nesporog Trewovog značaja, prava je zvijezda, barem za ovu ilustraciju plućnjaka, ipak Georg Dionysius Ehret, najbolji botanički ilustrator svog doba (Johann Jacob Haid bio je graver i izdavač knjige). 1733. godine Ehret, koji je svoju radnu karijeru započeo kao vrtlarski pomoćnik, imao je sreću da sretne Trewa koji je u značajnoj mjeri odredio njegovu karijernu putanju zbog brojnih kontakata kojima ga je preporučio. Tako je 1736. godine upoznao Linnaeusa koji je upravo razrađivao osnovu svoje binomne botaničke klasifikacije. Linnaeus ga je tada i uputio kako bi biljke trebalo ilustrirati da bi se značajke po kojima ih se može dobro klasificirati (broj prašnika i tučaka) jasno vidjele. Ehret je napravio i ilustracije za Linnaeusov Hortus Cliffortianus (1738) koji označava početak nove ere botaničke morfologije i uvodi Linnaeusov sustav botaničke klasifikacije. Slika ispod prikazuje Ehretovu ilustraciju iz Linnaeusove Systema Naturae koja prikazuje osnovu njegove klasifikacije. Vidi se i da je Ehret svoje ime napisao vrlo istaknutim i velikim slovima što je bilo relativno neuobičajeno za takve ilustracije gdje se ilustrator uglavnom smatrao sekundarnim faktorom, često samo izvršiteljem autorove ideje. Ehret je takav odnos zamjerio i Linnaeusu, ali očito je bio dovoljno dobar i svojeglav da progura svoje. Danas se zna za oko 3000 njegovih ilustracija, a radio je s najvažnijim botaničarima svog vremena.

1750. godine na neki se način odužio Trewu ilustrirajući Plantae selectae quarum imagines ad exemplaria naturalia Londini, in hortis curiosorum nutrita, a tako je nastala i ilustracija plućnjaka zanimljiva u kontekstu ovog posta.

NADOPUNA: (15.2.2020.) Listajući botaničke priručnike i udžbenike, danas sam primijetio da na Ehretovoj ilustraciji skoro sigurno nije nikakav plućnjak (Pulmonaria, kako je napisano) nego Mertensia virginica, biljka porijeklom iz istočne Sjeverne Amerike.

[1] Reik Oberrath and Katrin Böhning-Gaese, Floral Color Change and the Attraction of Insect Pollinators in Lungwort (Pulmonaria collina), Oecologia 121, 383 (1999).

[2] Reik Oberrath, Christoph Zanke, and Katrin Böhning-Gaese, Triggering and ecological significance of floral color change in Lungwort (Pulmonaria spec.), Flora 190, 155 (1995).

[3] Dagmar Peitsch, Andrea Fietz, Horst Hertel, John de Souza, Dora Fix Ventura, and Randolf Menzel, The spectral input systems of hymenopteran insects and their receptor-based colour vision, J. Comp. Physiol A 170, 23 (1992).

[4] Lars Chittka, Avi Shmida, Nikolaus Troje, and Randolf Menzel, Ultraviolet as a Component of Flower Reflections, and the Colour Perception of Hymenoptera, Vision Res. 34, 1489 (1994).

[5] Chantal Houbiers, Joao C. Lima, Antonio L. Macanita, and Helena Santos, Color Stabilization of Malvidin 3-Glucoside: Self-Aggregation of the Flavylium Cation and Copigmentation with the Z-Chalcone Form, J. Phys. Chem. B 102, 3578 (1998).

[6] S. Wahyuningsih, L. Wulandari, M. W. Wartono, H. Munawaroh, and A. H. Ramelan, The Effect of pH and Color Stability of Anthocyanin on Food Colorant, IOP Conf. Series: Materials Science and Engineering 193, 012047 (2017).

<< Visibaba

Sakura haiku >>

Zadnji put osvježeno: 15. veljače 2020. godine.